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ZOOPALEOPATOLOGÍA Dr. Albert Isidro
Serv. COT Hospital de Sagrat Cor (U.80 Dpt. Antropología Biológica U.A.B.)
Introducción
La Zoo-paleopatología puede ser definida como aquella parte de la Paleopatología que tiene por objetivo el hallar, describir y diagnosticar aquellas anomalías y enfermedades que presenta la fauna fósil as¡ como también aquellos animales con una determinada antigüedad.
En esta disciplina, ya desde un principio, debemos de hacer una diferencia significativa y es la que comporta, por un lado, el estudio y el análisis de restos arqueológicos, todos ellos correspondientes a fauna actual, y por otro, el estudio de los restos paleontológicos la mayoría de ellos
consistentes en huesos fosilizados pertenecientes a géneros y especies de animales extintos. Para su diferenciación también nos será de gran ayuda el separar los huesos propiamente dichos, extraídos en yacimientos arqueológicos los cuales conservan todo su tejido óseo, de aquellos huesos fosilizados
en los cuales la totalidad del tejido ha sido substituido por mineral y que suelen tener una antigüedad por encima de los 15.000 años.
La Zoo-paleopatología es una subespecialidad muy poco difundida, sobre todo en nuestro país. Las causas principales que condicionan esta falta de conocimiento pueden ser:
- Su desconocimiento (como disciplina con entidad propia).
- La escasez de piezas patológicas.
- La falta de especialistas en este campo.
Por otro lado, las piezas que se suelen estudiar proceden de dos campos diferentes: A.- la Arqueología, en donde los restos de fauna procedentes de los yacimientos y excavaciones son, a menudo, poco menos que almacenados sin apenas descripción a excepción de aquellos estudios a los cuales suele
ir asociado algún tipo de análisis poblacional de fauna domesticada o referente al ganado y B.- la Paleontología, disciplina en la cual no existe una sistemática para el estudio y análisis de aquellas piezas supuestamente patológicas.
Por desgracia y, a pesar de ser de alguna manera "lógico" (dentro de un ámbito científico cada vez más publicista), existen piezas patológicas de determinados animales que poseen o suscitan, intrínsecamente, más interés que otras, no revistiendo la misma importancia, por ejemplo, una patología
hallada en un dinosaurio, que esa misma lesión si esta presente en un pequeño roedor extinto. Bajo este prisma, la difusión en todos los ámbitos de piezas patológicas de fauna está íntimamente relacionado con su "portador", así una fractura en un tiranosaurio no tiene el mismo "impacto", tanto
científico como social, que la que ocurre si esa misma fractura la presenta en un pequeño roedor del Mioceno.
Las Fuentes que suelen aportar piezas patológicas de fauna provienen principalmente de yacimientos arqueológicos, colecciones arqueológicas, yacimientos paleontológicos y colecciones paleontológicas, desempeñando, en muchos casos (si no la mayoría), un papel importante aquellos aficionados que están
concienciados de la importancia que se deriva de cualquier pieza anómala de su colección personal. Incluso me atrevería a decir que los "recuerdos personales" son primordiales dentro ya de un contexto mas profesional y, a menudo, conservadores de algunas colecciones arqueológicas y paleontológicas
"recuerdan" alguna pieza que en el momento de su estudio catalogaron como anómala o patológica.
La escasa difusión que la Zoo-paleopatología ha tenido en nuestro país puede ser constatada por el echo de que en los diferentes Congresos de la Sociedad Española de Paleopatología, la presentación de casos referidos a fauna patológica, han sido mas bien anecdóticos, como prueba de ello, citaremos
que en la década de los 90 la presencia de comunicaciones referidas a éste campo fueron: en la Reunión de Donostia en 1991 de 39 comunicaciones tan solo 1 correspondió a fauna, en el Congreso de la Sociedad Europea de Palepatologia celebrado en el Museu Arqueologic de Barcelona en 1992 de 70 tan
solo 1 fue de fauna, en el de Valencia en 1993 de 62/2 con la presentación de una ponencia que por vez primera dedica una puesta al día del estado de la Zoopaleopatología en España, en el de Barcelona en 1995 de 52/1, en el de San Fernando (Cádiz) de 1997 de 62/2 y, por último, en el de Alcalá la
Real (Jaén) en 1999 hubo la primera mesa de trabajo sobre esta disciplina.
La Zoo-paleopatología es una disciplina que precisa un equipo de estudio multidisciplinario más numeroso y especializado, si cabe, que en el estudio de la paleopatología humana. Arqueólogos, paleontólogos, antropólogos, biólogos, médicos y veterinarios, son piezas poco menos que imprescindibles para
una correcta determinación de la fauna antigua patológica, salvando aquellas dificultades inherentes a la correlación de un grupo tan heterogéneo de especialistas.
Por lo que se refiere a las dificultades diagnósticas éstas son mayores, en principio, en las piezas que corresponden a fauna extinta que aquellas presentes en la fauna arqueológica la cual, a priori, posee un paralelismo directo con las enfermedades presentes en la fauna actual. Fenómenos como son:
el tipo de fosilización, el substrato, los fenómenos tafonomicos y diagenéticos y, también, el incorrecto rescate de la pieza, son circunstancias que añaden dificultades para su posterior estudio en el laboratorio. En la mayoría de piezas fósiles, la inoperancia de algunas de las pruebas
diagnósticas que utilizamos habitualmente en la paleopatología humana, viene a aumentar esta dificultad por lo que respecta a la determinación de un diagnostico. Diversas pruebas complementarias como la mayoría de Técnicas de Diagnóstico por la Imagen (radiología, T.C., RMN, ecografías, etc.) son a
menudo de discutible utilidad en la mayoría de los casos, situación muy similar a la de los métodos Paleo-Inmunológicos y moleculares (P.C.R., extracción de ADN fósil, presencia de oligoelementos y elementos traza, etc.).
Durante mucho tiempo se impuso la idea de que en la Fauna Extinta pudieran presentarse enfermedades diferentes a las que suelen afectar a los animales actuales. Por solo mencionar algunos de los autores que mantenían este dogma citaremos un párrafo de Roy L. Moodie en 1967: " the literature
of vertebrate paleontology contains a number of incidental references to the diseased nature of the fossilized bones of fishes, reptiles, birds and mammals, the lesions described indicating a variety of diseases, some of wich are not uncommon today. It is manifestly impossible to diagnose correctly,
on the basis of our modern knowledge of recent diseases, all of the lesion which are preserved in a fossil condition. In the extintion of the ancient races of animals, certain diseases. without doubt. became extinct with them ". (sic).
No obstante tras un análisis del registro fósil patológico no aparecen alteraciones o patologías que queden muy alejadas de las enfermedades actuales.
Historia de la Zoopaleopatología
El termino Paleopatología se debe a Sir Marc Armand Ruffer el cual en 1913 definió esta especialidad bajo los siguientes términos: "Paleopathology is the science of the diseases which can be demostrated in human and animal remains of ancient times" (sic.). Por lo cual, ya desde su
definición como entidad científica, dicha especialidad incluyo la patología en los animales.
No obstante las descripciones de patologías en animales extintos se remontan mucho más allá de la definición propuesta por Ruffer. Probablemente la primera descripción de una patología o anomalía en un animal fósil se deba a von Marsigli en 1.726 al diagnosticar una periostitis
mandibular en un ejemplar de Mammuthus primigenius. Posteriormente, von Esper en 1.774 diagnostica de osteosarcoma un fémur con una diafisis irregular en un Ursus speleaeus, el mismo ejemplar fue posteriormente diagnosticado de fractura por von Mayer en 1.854. Durante la primera mitad
del siglo XIX, son bastante numerosas las citas de patologías en mamíferos fosoriales (cavernícolas), entre ellas destacaremos a Goldfuss en 1.810 el cual describió la fractura en un hueso de hiena de las cavernas (Cocruta speleaea), Cuvier en 1.820 cita lesiones en Anoplotherium y
Cocruta speleaea, W. Clift en 1.823 describe lesiones en un metarcarpo y un metatarso de un bóvido indet. del Pleistoceno, F. von Walter en 1.825 describe gran cantidad de patologías como lesiones espondilóticas lumbares, caries, piorrea, exostosis, TBC, necrosis óseas etc., en Ursus
speleaeus y Canis lupus speleaeus. Estos autores representan solo a algunos de los pioneros de la zoopaleopatología y solo por mencionar aquellos que dejaron plasmado por escrito sus estudios en Vertebrados antes de la mitad del s. XIX.
Por lo que respecta a los Invertebrados, podemos considerar aún más meritorias las descripciones de piezas patológicas y en este terreno debemos hacer mención a autores como Blainville en 1.827, Duval-Jouve en 1.841, d'Orbigny en 1.842 y a Quenstedt en 1.846 pioneros en la descripción de invertebrados anómalos.
Por otro lugar existen textos clásicos de Paleopatología, verdaderos tratados de la especialidad, en los cuales podemos ver capítulos dedicados a la Zoo-paleopatología como son los textos de Moodie (1.923), Palés (1.930), Brothwell & Higgs (1.969), Janssens (1.970), Rostchild & Shelton (1.992),
Rostchild & Martin (1.993); o los casos de libros dedicados únicamente a la patología animal Tasnadi-Kubascka (1.962) y Baker & Brothwell (1.980) este último centrado en el estudio y análisis de la fauna arqueológica.
Mucho más antiguos resultan los primeros textos veterinarios, en los cuales se puede entrever la importancia de la salud, que para algunas de las Culturas Clásicas, representa el conocimiento de la Salud y de la Enfermedad en algunos animales, en este contexto se encuentran podemos hacer referencia
al Papiro de Kâhun (hacia el 1800 aC.) o el Código de Hammurabi (circa 1750 aC.) o en textos hindús como el Righ-Veda (entre el 1800 al 1500 aC.).
Progresión de la Patología en Fauna
Por lo que respecta al enfoque que los diversos textos de Zoopaleopatología diremos que la mayoría, por no decir la totalidad, de los textos en los que se describe patología en Fauna Extinta, siguen dos principales criterios:
- Patología por Clases de Animales (foraminíferos, cefalópodos, artrópodos, peces, anfibios, reptiles, aves, mamíferos, etc.).
- Patología por Tipos de Lesión (patología degenerativa, traumática, infecciosa, tumoral etc.).
Por el contrario, en este trabajo se ha intentado realizar y recopilar en una progresión cronológica a través del tiempo, tomando como referencia los distintos Periodos Geológicos así en cada uno de estos periodos geológicos, se hace mención de algunos de los principales ejemplos de patología en
esa época, que se han podido recopilar tras una búsqueda bibliográfica.
Paralelamente, en cada uno de estos periodos geológicos, hemos separado aquellos casos
correspondientes a la fauna extinta patológica encontrada en nuestro país.
PRE-CÁMBRICO
El Precámbrico no es un periodo geológico en sí, sino que es un lapso extremadamente largo de tiempo que abarca desde la formación de nuestro planeta hace aproximadamente 4.600 Ma. hasta el inicio de la Era Paleozóica hace poco menos de 600 Ma. Este lapso de tiempo consta a su vez de una primera
época o Eón denominada Arqueozoico que llega aprox. hasta los 2.100 Ma. en el cual tiene lugar la Aparición de la Vida, probablemente hacia los 4.000 Ma. (las formaciones rocosas más antiguas son las de la Formación Isua en Groenlandia con una antigüedad en tomo a los 3.800 Ma.) mientras que los
fósiles más antiguos encontrados hasta el momento corresponden a los Estromatolitos (formaciones sobre substrato calcáreo provocadas por algas cianoficeas) los cuales tiene una antigüedad en tomo a los 3.500 Ma. (Warrawoona Group en W. Australia; Sebakwian Group en Zimbabwe y Baberton Supergroup en
Sudáfrica). En estos remotos tiempos, la Vida, se circunscribe únicamente al estadio de los animales Procariotes, los cuales apenas hacen mas que sobrevivir. En el segundo Eon, el Proterozoico, que discurre entre los 2.000 Ma. hasta los 590 Ma., la Vida cambia cualitativamente apareciendo los seres
Eucariotes, dotados ya de una membrana nuclear mientras que, a finales de este época (Vendian), aparecen las primeras Faunas Complejas como la Fauna de Ediacara en Australia.
En cuanto a la presencia de anomalías o de enfermedades en este largo periodo, no ha sido posible hasta el momento hallar ninguna muestra, aunque la Enfermedad como tal y, como ya preconizaba Metchnikoff en 1905, está íntimamente relacionada con el fenómeno de la Inmunidad. La Inmunidad
probablemente se desarrolló como respuesta de un organismo pluricelular en contra de otro unicelular que se ha hecho patológico, a través de una probable secuencia evolutiva la cual que partiendo un estadio simbiótico derivara hacia uno de saprofito para finalizar en uno de parásito, siendo este último ya patológico.
CÁMBRICO
Este periodo geológico se corresponde con el inicio de Eón Fanerozoico así como el comienzo de la Era Paleozoica y discurre entre los 590 Ma. y los 505 Ma.
En este periodo surge, en palabras de S. J. Gould, la más maravillosa explosión de Vida que haya tenido lugar en nuestro planeta. Con esta brusca irrupción de formas de vida, aparecen en nuestro planeta la totalidad de Phylums actuales y otros de extintos entre ellos: arthopodos, moluscos,
esponjas, equinodermos y cordados no vertebrados.
El clima en este periodo es cálido con una temperatura media de 30°C.
Los ejemplares patológicos que encontramos en este periodo corresponden casi exclusivamente a lesiones de tipo predatorio y aparecen casi todas en los Trilobites (estas lesiones podrán ser constatadas en diferentes géneros durante los siguientes 300 Ma. hasta el periodo Carbonífero). Como hemos
mencionado anteriormente casi todas las lesiones son de causa predatoria, probablemente causadas por los primeros depredadores que existieron en nuestro planeta (como es el caso de Anomalocaris). Como ejemplos de este tipo de patologías hemos de destacar las anomalías que presentan los trilobites
Paedumias y Elrathia, ambos afectos de lesiones en los metámeros de las pleuras laterales que han sufrido un proceso de regeneración que se puede comprobar al analizar las características de los límites lesionales y lo cual comporta un indicio de curación.
ORDOVICICO
Durante este periodo geológico que transcurre entre los 505 Ma. y los 438 Ma., el clima continua siendo cálido excepto en su límite superior en el cual se produce un descenso muy importante de la temperatura que cae hasta los 12°C. de media.
Los acontecimientos biológicos más destacables en este periodo son la aparición de los primeros Vertebrados a través de los Peces Agnatos (no mandibulados), la aparición de los Corales, Cephalopodos y Graptolitos (hemicordados), etc.
La presencia de lesiones en los artrópodos (trilobites) es mayor que durante el periodo Cámbrico, apareciendo también anomalías y lesiones predatorias en los Conuláridos, dichas lesiones son observables (como en el caso de los trilobites) en estos ejemplares hasta el Carbonífero.
En España son destacables algunos ejemplos de patologías en trilobites como la alteración de la pleura lateral en Isabelinia glabrata de Ciudad Real o la lesión traumática que muestra el ctanidio de Asaphelus toledanus de Toledo.
SILÚRICO
Periodo que discurre entre los 438 Ma. y los 408 Ma. y que presenta un clima nuevamente cálido con una recuperación importante en la temperatura media con respecto al final del Cámbrico, con un inicio en tomo a los 20°C de media para remontarse nuevamente hasta los 30°C.
En este periodo aparecen las primeras Plantas (Rhinia), los Invertebrados terrestres y en su zona superior los Gnatostomos o Peces Mandibulados.
Por desgracia no hemos podido hallar en el registro fósil ningún ejemplar patológico correspondiente ha este periodo.
DEVÓNICO
Periodo que discurre entre los 408 Ma. y los 360 Ma., el clima es muy similar al del periodo Silúrico salvo en el Devónico sup. donde la temperatura se suaviza ligeramente hasta los 25°C. de media.
El importante afloramiento vegetal debido a la aparición de las Angiospermas es, quizás, el fenómeno natural más importante del inicio de este periodo, las plantas con semilla y los grandes bosques son la constante del paisaje del Devónico en cuyos mares se desarrollan los Ammonites as¡ como una
gran variedad de peces mandibulados como los Elasmobranquios, los Achantodios, los Placodermos (peces acorazados) y los Sarcoptherigios (peces con aletas lobuladas). Otro gran hito en la Historia de la Vida tendrá lugar en las postrimerias de este periodo con la aparición de los primitivos Anfibios
("Early Tetrapods"), siendo el preámbulo del futuro desembarcando masivo la Vida Animal a tierra firme.
Los principales ejemplos patológicos son cualitativamente diferentes con respecto a los hallados durante el Cámbrico y el Ordovícico no correspondiendo únicamente a secuelas dejadas tras acciones predatorias sino que ya son verdaderas enfermedades infecciosas. En este periodo contamos con ejemplos
de este tipo de enfermedad en diversas familias de invertebrados, como las infestaciones de Corales por Myzostomidos (claro ejemplo de parasitismo). A pesar de ello las lesiones predominantes continúan siendo las secuelas secundarias a acciones predatorias que aparecen en Crinoideos (Hysticrinus),
Conuláridos (Paraconularia), y principalmente en Equinodermos como son los casos de regeneraciones en brazos de Asteroideos (estrellas de mar) en diversos géneros como Urastella, Bundenbachia, Loriolaster, Euzonosoma, Furcaster.
No obstante, destacaremos la aparición en Vertebrados de lesiones predatorias, con signos evidentes de regeneración o sin ellos que muestran algunos peces como son los caso de varios Ostracodermos, o el espectacular caso del pez acorazado gigante Dunkleosteus Dinichtydae (Arthrorida) en la zona
retro-craneal. También son claras las enfermedades infecciosas como los abcesos dentales que presenta Neoceratodus (Sacoptherigio) o la fractura asociada a una infección en la base de la aleta de un pez Palaenodiscoide indet.
En nuestro país cabe destacar nuevamente el caso de un trilobites, Platyscutellum de León, el cual muestra una clara lesión en el pigidio o zona caudal.
CARBONÍFERO
Periodo que se extiende entre los 360 Ma. y los 286 Ma., siendo su clima dual, en una primera mitad es una continuación del clima del Devónico pero su segunda mitad presenta un descenso brusco de la temperatura que la hace caer hasta los 10°C. de media anual.
Como singularidades biológicas cabe destacar la extinción de los Graptolitos (Hemicordados), la aparición de las plantas Gymnospermas, y, durante el Carbonífero sup., la aparición de los Anmiotes, los Diapsides (reptiles) y de los Reptiles Mamiferoides Primitivos.
Las muestras patológicas en este periodo son más bien escasas. Existen importantes lesiones pseudo-tumorales de probable origen parasitario en algunos Crinoideos de Norteamérica.
Por lo que respecta a vertebrados cabe mencionar las fracturas consolidadas de las costillas encontrados un pez pulmonado (Sarcopterigio indet).
PÉRMICO
Periodo que discurre entre los 286 Ma. y los 248 Ma., y que representa el último de la Era Paleozoica. Su clima nuevamente alcanza niveles cercanos a los 30°C. hacia mediados de este periodo.
Los hechos más destacables que acaecen durante este periodo son la extinción de los Trilobites en cuanto a fauna invertebrada, mientras que los vertebrados la aparición los Arcosaurios y, en el Pérmico sup. los Reptiles Mamiferoides Avanzados. Una de las mayores Extinciones que ha sufrido la Vida en
nuestro planeta es la Gran Extinción durante el tránsito de las Eras Paleozoica y Mesozoica (Extinción Permo-Trias).
Los casos patológicos mas destacables, aparte de algunas lesiones periodontales que aparecen en algunos peces indeterminados citados por Moodie en 1917, son las fracturas diafisárias de huesos largos como las que presentan diversos reptiles memiferoides primitivos: el radio de un Dimetrodon y la
fractura de la fíbula de un Edaphosaurus y de otro Dimetrodon, línea paralela a la de la evolución de los grandes Saurios y que conducirá hacia los Mamíferos.
TRIÁSICO
Con este periodo geológico, que transcurre entre los 248 Ma. y los 213 Ma., da comienzo la Era Mesozoica o Secundaria. Quizás sea éste el periodo más cálido que haya tenido nuestro planeta puesto que su temperatura media rondó los 30°C. , ascendiendo hasta mas allá de los 32°C. en su zona media.
En este periodo, en su límite superior, aparecen los Peces Teleósteos, mientras que mucho antes, durante el Triásico inf., hicieron su aparición los Saurischia (Dinosaurios) y también los Reptiles Marinos (Icthiosaurios y Plesiosaurios) los cuales representan un tipo de evolución regresivo de nuevo
hacia un medio marino por la cual optaron algunos reptiles, también es destacable la aparición de los Reptiles Voladores (Pterosaurios) ya en el Triásico sup.. En las postrimerías de este periodo, durante el Rhaeto-Liásico, surgen los primeros Mamíferos Transicionales.
Los ejemplos de fauna patológica que podremos encontrar en este periodo se centramos principalmente en los reptiles, aunque también aparecen lesiones en algunos peces como el caso de una fractura mandibular en Protopterus (pez pulmonado/Sarcoptherigio).
Los reptiles terrestres presentan lesiones de variada etiología: una osteítis en el humero de Dilophosaurus (Carnosaurio), osteítis en una parietal de Stegoceras (Pachycephalosaurio), fractura rostral que presenta un Phytosaurus (Parasaurio). Al mismo tiempo y de etiologías parecidas a la muestran
sus congéneres terrestre algunos reptiles marinos presentan fracturas costales como es el caso de un Eurhinosaurus (Ichthiosaurio) o la fusión vertebral (DISH) en el esqueleto axial de un ejemplar de Nothosaurus (Notosaurio-Rep. Marino), la fractura mandibular sanada de Mistryosuchus (Cocodrilo),
abre el abanico de patologías de los reptiles de este periodo.
Durante este periodo se incluye por primera vez patologías no exclusivamente traumáticas ni infecciosas. Etiologías de probable origen degenerativo como es el caso ya mencionado de fusión vertebral debida a una calcificación de alguno de los ligamentos intrínsecos de la columna vertebral y atribuidos a un probable caso de DISH.
JURÁSICO
Periodo que empieza hace 213 Ma. y finaliza hace 144 Ma., con un clima
cálido y una considerable moderación de la temperatura hacia finales del mismo que se traduce en una temperatura final en torno a los 20°C. de media.
Durante el Jurásico inff aparecen los Ornithischia (Dinosaurios) y en el Jurásico sup. aparecen las primeras Aves.
Las patologías de la fauna de este periodo queda dividida, principalmente, en la que muestran los Invertebrados entre los cuales son frecuentes patologías de diversa etiología pero predominantemente y como ha venido siendo habitual desde la aparición de este tipo de fauna debidas a acciones de tipo
predatorio presentes en ejemplares tanto de Ammonites como de Belemnites y que perduran hasta bien entrado el periodo Cretácico. También es destacable, por la relación causal, el caso de un Limulus indet (cangrejo) hallado al final de unas huellas erráticas y que se presume que bien pudieran haber
sido sus últimos pasos antes de morir.
Por otro lado la patología en los Vertebrados, quedan centrados, nuevamente, en las patologías halladas en diversos reptiles de la época. Son frecuentes en este periodo las lesiones traumáticas tanto en huesos diafisarios como algunos de planos como las fracturas de falanges, escapula y fíbula en
diferentes ejemplares de Allosaurus. Lesiones osteiticas en un ilion de Camptosaurus (Iguanodontido) o en diverso huesos de Gephyrosaurus (Cocodrilia). Lesiones tumorales, como el caso de una exóstosis en la escapula de un Allosaurus. Patología degenerativa pura como la artrosis que muestran algunos
ejemplares de Pterosaurios o las fusiones vertebrales de origen ligamentario que muestran algunos Diplodocus y Apatosaurus, estas fusiones vertebrales halladas en la zona caudal (y localizadas siempre en el mismo nivel) se ha sugerido que sean provocadas a causa de traumatismos repetidos, por
ejemplo, durante la cópula. También existen lesiones mas o menos generalizadas como la paquiostosis generalizada que presenta un ejemplar de Thaumatosaurus (Plesiosaurio).
Por otra parte, creemos destacable por su importancia, las alteraciones que muestran algunos huevos de dinosaurio encontrados en Utah y pertenecientes a este periodo geológico consistentes en la sobreaposición de capas.
Podemos observar la diversidad de patologías durante este periodo sumándose a las anteriormente citadas para periodos mas antiguos, la patología tumoral benigna, la presencia de enfermedad degenerativa oste-articular (artrosis) además de las fusiones vertebrales de origen incierto y por último enfermedades generalizadas como las pachiostosis.
CRETÁCICO
Este periodo geológico se extiende entre los 144 Ma. hasta los 65 Ma., correspondiendo al final de la Era Mesozoica.
Durante el periodo Cretácico inff hacen su aparición los Mamíferos Placentados (Eutheria) y en su límite superior, lo hacen los Primates, también cabe destacar que durante este periodo, justo en su límite superior, desaparecen los Dinosaurios.
El registro fósil patológico por lo que respecta a Invertebrados queda nuevamente centrada en las acciones predatorias que algunos reptiles marinos, como los Mosasaurios, dejaron en el exoesqueleto de algunos Ammonites as¡ como también en diversos Braquiostomas (Placentyceras).
Siguiendo con los Reptiles Marinos, encontramos en este periodo una amplia gama de lesiones especialmente en el grupo de Mosasaurios, con una gran variedad etiológica: abcesos mandibulares, osteomielitis en huesos diafisarios (como en el caso de un radio), frecuentes y a su vez interesantes ejemplos
de necrosis avasculares vertebrales caracterizadas por una banda transversal media radiolucente (características que también han podido ser demostradas en la cabeza del humero y del fémur) en la totalidad de los ejemplares de estos diferentes géneros de mosasaurios: Platecarpus (probablemente el más
abisal de ésta familia), Tylosaurus, Mosasaurus, Plioplatecarpus, Prognathodon y Hainosaurus, por el contrario no se encuentra en ningún miembro de los géneros Clydastes, Ectenosarus y Halisaurus. As¡ mismo y sin dejar esta familia de reptiles marinos, en algún ejemplar es posible observar lesiones
tumorales benignas como el caso de un ostoma vertebral. Existe un caso muy interesante, por lo que respecta a su confirmación diagnóstica, que es el caso de Platecarpus, en los cuales encontramos una fusión talo-calcánea, 3 fracturas costales (2 de ellas con el desarrollo posterior de una
pseudoartrosis), fusión de 7 vértebras en un ejemplar de Clydastes asociado a un proceso infeccioso caracterizado por la presencia de calcolitos en su interior y la preservación en el interior de la lesión de un diente de tiburón atribuido a Squalicorax. También procesos degenerativos en el
esqueleto apendicular como son la osteroartritis en tibia, fibula y tarso proximal en una mismo ejemplar. Hemos de remarcar que todas las lesiones anteriores corresponden a individuos diferentes, excepto las que se menciona lo contrario.
Las tortugas marinas también muestran patologías en este periodo pues, aparte de las lesiones cicatrizadas que muestran algunos ejemplares en el caparazón como es el caso de Plesiobaena y causadas, probablemente, por el ataque un Mosasaurio, también de especial interés por su mecanismo de acción,
encontramos necrosis avasculares en la base del húmero en la totalidad de ejemplares estudiados de Desmatochelys, Portochelys y Protostega; mientras que en estos mismos géneros la N.A.V. disminuye de frecuencia a lo largo del Eoceno desapareciendo totalmente durante el Oligoceno (siendo un claro
ejemplo de adaptación del hueso a los fenómenos de descompresión derivados de su hábitat marino).
La patología que muestran los Dinosaurios es todavía más amplia, predominando principalmente en los Ornithischia, entre ellos destacaremos 1/patología oral: en un abceso dental de Lambeosaurus (Hadrosaurio), o la exostosis mandibular que muestra un Triceratops; 2/patología traumática: en los casos
de fractura en algunas apófisis espinosas caudales de un Hadrosaurio indet. probablemente debidas al uso de la cola como arma atacante o defensiva en batallas rituales o verdaderas, fracturas sugestivas de haber sufrido un proceso infeccioso secundario en los huesos del carpo de otro ejemplar de
Hadrosaurio, y la fractura de estrés que muestra un ejemplar de Ceratopsian indet.; 3/patología degenerativa: en el caso de una clara artrosis bilateral del tarso en Iguanodon, o los casos de D.I.S.H. en un ejemplar juvenil de Pinacosaurus y también en un individuo adulto de
Pachyrhinosaurus; por
último 4/ hemos de hacer mención de la posible patogeneicidad de muestra la postura postmortem en opistótonos de un ejemplar de Strutiominus y que algunos autores la consideran como el resultado de algún tipo de intoxicación que produjo en el animal convulsiones quedando su cadáver en hiperextensión.
Por otro lado, en el otro gran grupo de Dinosaurios, los Saurischia, nos encontramos con la fractura de una falange en Deynonichus y la fractura de un humero en Tyranosaurus y el novedoso caso de ina posible osteitis en la fibula izquierda de "Sue" el tiranosaurio mejor preservado hasta la
actualidad. Al margen de la patología ósea cabe destacar en el Cretácico las patologías que presentan algunos huevos de dinosaurio del tipo Spheroolithus de Alberta (Canadá) con la presencia de una sobreaposición de capas (siendo la interna la normal).
También los Reptiles Voladores muestran ciertas patología durante este periodo siendo destacables las fracturas con osteomielitis secundaria que presentan tanto la mandíbula como varias falanges en un mismo ejemplar de Pteranodon, o también la fractura en una mandíbula de un Santanadactylus.
En España destacaremos las alteraciones por sobreaposicion que presentan algunos huevos de dinosaurio de Tremp (Lleida)
La discusión tras el análisis de las patologías presentes en este periodo hace referencia a la enorme amplitud de las etiologías y que no solo la patología traumática, infecciosa, tumoral y degenerativa están presentes si no que a éstas hay que añadir las necrosis óseas no infecciosas (avasculares)
en reptiles marinos (mosasaurios y tortugas), las fracturas de sobrecarga, la posible anomalía congénita que puede representar la coalición talo-calcánea de un mosasaurio y el posible cuadro convulsivo que, según su autor, presentó un pequeño Coelúrido antes de morir, fruto de una posible intoxicación.
PALEOCENO
Con este periodo da comienzo la Era Cenozoica o Terciaria, discurre desde los 65 Ma. hasta los 50 Ma. siendo su principal característica la aparición en su límite superior de los Mamíferos Carnívoros y los Primates Arcaicos (Plesiadapiformes).
No hemos podido encontrar ejemplares patológicos en este periodo.
EOCENO
Se inicia hace 50 Ma. acabando en tomo a los 35 Ma., durante su zona inferior se incrementa el numero de animales herbívoros entre ellos los Artyodactilos y los Peryssodactilos, durante su zona media aparecen los Cetáceos y también los Primates de aspecto moderno (Prosimios).
La patología de los invertebrados es muy variada apareciendo numerosos ejemplares con patologías diversas tanto de Nummnulites (Foraminiferos) como la acción predadora que muestra Zellia, asi como también en Ciclolites (Corales) y diversos casos de fracturas en algunos Gasterópodos.
En aves encontramos interesantes ejemplos de patología en huevos como es el caso de Incognitoolithus perteneceniente a una ave Ratite del Colorado (EEUU).
En los vertebrados superiores son de destacar el abceso dental que muestra Ryphodon (Ungulado), la osteomalacia generalizada en un ejemplar de Lymnocyon (Carnívoro), una lesión craneal en Coryphodon (Pantodonta) y el descubrimiento de una larva fósil de mosca en un ejemplar de
Lophiodon (Tapiroide).
Por su importancia filogenética es de destacar la anomalía mandibular de un ejemplar de Adapis (prosimio europeo).
En este periodo cabe destacar la presencia de una enfermedad ósea generalizada, de origen metabólico o carencial, como es la Osteomalacia en un carnívoro y el descubrimiento de una larva fósil (parasitación del tipo miasis) en un ejemplar de tapiroide.
En España es interesante el estudio realizado sobre una asimetría en el xiphyplaston en un ejemplar de Noechelys (tortuga) de Salamanca.
OLIGOCENO
El Oligoceno transcurre entre los 35 y los 23 Ma. Con este periodo da comienzo la línea evolutiva que conducirá hasta el hombre con la presencia de los Primates Antropomorfos.
Alguno de los ejemplares patológicos que hemos podido encontrar correspondientes a éste periodo son: una osteomielitis vertebral en un ejemplar de Brontops, la fractura de un incisivo inferior en Amphicanopus (rinocerótido) y el interesante estudio de las osteocondromatosis múltiples hereditarias
que presentan un elevado porcentaje de cánidos primitivos (Hesperocyon, Cynodictis, Daphoenus, Nothocyon y Tomarctus) que en alguno de los géneros (Hesperocyon) llega hasta el 65% de los individuos estudiados.
Es destacable por su importancia como enfermedad hereditaria los casos de osteocondromatosis en cánidos.
MIOCENO
Se inicia hace 23 Ma. y finaliza en torno a los 5 Ma. Durante este periodo aparece la familia Hominoidea.
Las patologías que podemos observar en Invertebrados se centra nuevamente en acciones predatorias en algunos Moluscos como el caso de Ecphora y en Equinodermos como Clypeaster, asi mismo podemos encontrar algunos casos de fracturas en Turritela (Gasterópodo) y los frecuentes casos de anomalías
congénitas nuevamente en Equinodermos (Clypeaster) los cuales en lugar de tener 5 pétalos nos encontramos casos con 4 o 6.
En vertebrados superiores hay una amplia variedad de lesiones así nos podemos encontrar con una lesión aislada en aves como es el caso de una fractura de ulna en un Palaeodus (flamenco fósil). En herbívoros encontramos una actinomicosis mandibular en un precursor norteamericano del caballo
(Merychippus), una infección en hueso tarsales en un rhinocerótido indet., una importante afección osteolítica mandibular en forma del denominado "lumpy jaws" en Apholeps (rhinocerótido), una fractura de escapula en Moropus (ungulado). En carnívoros cabe destacar: una fractura de tibia y peroné en
Aeleurocyon (félido) y las fracturas de varios metápodos en Epimachaerodus (félido).
Son características en este periodo las lesiones que presentan algunos mamíferos marinos fósiles, principalmente en sirénidos, entre ellos casos generalizados de paquiostosis en Halitherium, Metaxytherium, Eotherium, Sirenavus y Cetotherium, o las osteítis más circunscritas que muestran Mataxytherium y Hidrodamalis.
En España hay una gran riqueza de fauna patológica en el Mioceno y quizás el caso más espectacular corresponda a una lesión pseudotumoral de una mandíbula del sirénido Metaxytherium de Barcelona. También son bastante corrientes las anomalías cervicales que muestran algunos herbívoros como en el caso
de un atlas de Deinotherium, y las 3 anomalías cervicales (1 en el atlas y 2 en la C6) de Aceratherium (rinocerótido) dos de Palencia y uno de Madrid, todas ellas situadas en vértebras de charnelas transicionales (occipito-cervical y cervico-dorsal). También mencionar el caso destacable de un
ejemplar paquiostotico del jiráfido Lorancamenys y dos lesiones en el pie en el rinocerótido Dicerorhinus, ambos de Valencia, (una osteitis de tercer metápodo y una fístula en el cuello del astrágalo), parecidas a las anteriores es la osteítis en una falange de Aceratherium de Terrassa (Barcelona),
para finalizar con el interesante caso de una anquilosis ipsilateral de huesos del carpo y del tarso en una ejemplar de Hipparion de Teruel, y diagnosticado de esparaván óseo (enfermedad ósea anquilosante de carpo y tarso típica de los équidos).
PLIOCENO
Periodo que abarca desde los 5 a los 2 Ma. y cuyo hecho principal es la aparición de los Homínidos (Austrolopithecus y Homo).
En este periodo es interesante destacar los casos de patología en algunos anfibios como son el caso de una fractura del os cruris en Rana temporaria y una fractura bilateral en el isquion de Rana mugiens.
Por otra parte existen otros ejemplos patológicos como son el caso de la paquiostosis en un ejemplar de Neobalena y las fracturas de humero de un lobo (Aenocyon) y la osteomielitis mandibular en un pequeño roedor (Ondrata), solo por mencionar algunos de los numerosos casos de patología en vertebrados.
En España cabe destacar los 2 ejemplares de Rana temporaria que presentan ambos bloques vertebrales así como también las lesiones difisárias en varios húmeros y fémures así como también la presencia de numerosos bloques vertebrales, algunas de ellas asociadas a fenómenos osteíticos, en ejemplares de
Discoglosus indet. de las Islas Baleares.
PLEISTOCENO / PALEOLÍTICO
El periodo Pleistoceno da comienzo hace unos 2 Ma. y finaliza con el periodo HOLOCENO (reciente) hace aproximadamente unos 10.000 años. Este periodo coincide con la divisiones del Paleolítico denominación que hace referencia a la capacidad de manipulación de útiles por parte del Hombre. Hemos de
considerar, no obstante, que el Paleolítico inferior da comienzo con los primeros útiles realizados por Homo habilis y que tienen una antigüedad aproximada en torno a los 2.4 Ma. (Kara Gona / Orno - Ethiopia). El Pleistoceno superior coincide aproximadamente en el tiempo con el Paleolítico Medio
situándose en tomo a los 55.000 años, mientras que el Paleolítico superior queda situado en los 34.000 años. Por otra parte y, hablando ya de periodos proto-históricos situaremos en el mismo nivel cronológico (aprox.) al periodo Holoceno y al Mesolítico ambos situados poco después de los 10.000 años.
Una de las características geo-climáticas mas importantes en el Pleistoceno superior y que influirán de una manera notoria en las formas de vida y en sus enfermedades, fueron las Glaciaciones que se alternaran con periodos interglaciares más benignos por lo que respecta al clima. La primera
glaciación la de Donau empieza en torno a los ....., luego le seguirán la de Gunz, la de Mindel, la de Riss para finalizar en torno a los ....., con la glaciación de Würm.
Este tipo de clima determinará de una manera muy directa el tipo de ecosistemas y la vida durante esos periodos.
La patología que muestran los animales en este periodo es extraordinariamente diversa, siendo comparable a la patología actual de nuestra fauna salvaje.
No enumeraremos aquí la gran cantidad de ejemplares que están descritos en la literatura y que presentan todo tipo de patologías los cuales, dejando aparte los invertebrados, se centran en los mamíferos fosoriales. En aves hemos de reseñar los ejemplos traumáticos en fracturas de húmero y
metatarsianos de un ave Pezophas (columbiforme). Por su especial interés hemos de mencionar las lesiones craneales traumáticas sanadas en Mammuth y Mastodon.
Numerosos casos de patología craneal y vertebral en Smilodon, Felis, Panthera, Cocruta, Mastodon. Fracturas consolidadas en huesos diafisários en Lagopus, Cocruta, etc.., con desarrollo de algún caso de pseudoartrosis (tibia de Vulpes). Localización en restos de Mammuth de larvas fósiles y de
gigantolitos. También son comunes las descripciones de fusiones vertebral, algunas de ellas atribuidas al DISH, en numerosos géneros de mamíferos.
Pero probablemente el mamífero mejor estudiado, desde su vertiente patológica, sea el Ursus, del cual hay descripciones de numerosas patologías que abarcan desde las craneales (alteraciones del proceso retroorbitário de probable origen traumático, fracturas del arco cigomático); las
odontoestomatológicas (fracturas y avulsiones de varios dientes, enfermedad periodontal, abcesos y fístulas alveolares de todos los tamaños, odontomas, pseudoartrosis mandibulares, fracturas condilares en la mandíbula, osteomielitis de mandíbula, etc.); en el esqueleto axial (exostosis y lesiones
traumáticas del estemon, mientras que en la columna vertebral: anquilosis, fracturas, artrosis somáticas y articulares, espinas bífidas, hernias de Schmürl, DISH): numerosos casos de fracturas en huesos diafisarios y otras alteraciones de los mismos (pseudoartrosis del radio, displasia de fémur,
osteocondritis de los condilos femorales, osteomielitis en varios huesos diafisários, entre ellos la probable infección treponematosa en un esqueleto de Arctodus de Indiana con una antigüedad de 11.500 a.); patologías de tipo metabólico y carencial (osteoperiostosis ossificans en varios húmeros,
raquitismo en húmeros y radios de individuos juveniles); para finalizar con algunos casos de fractura del baculum u os penis.
En nuestro país también son números los casos patológicos pertenecientes a éste periodo geológico destacando, sólo por mostrar algunos de los ejemplos más significativos, una acción predatoria en una escápula del cánido Cuon, un arrancamiento basal en una falange de Paleoxodonta, una anomalía
congénita (notocordodisráfia) en una atlas de Ursus, osteofitosis en vértebras de Bos y una coalición congénita talo-calcánea también en un Ursus.
PERIODO HISTÓRICO
Las Civilizaciones Clásicas nos han dejado en su arte, en sus escritos y, en algunos casos, en aquello que podríamos denominar "cultura de la muerte", signos inequívocos de la importancia que para estas culturas tuvieron los animales.
Con la domesticación de algunos de ellos, se observaron los primeros casos de enfermedad patología y se constata su importancia clínica. Hemos de tener en cuenta que la primera evidencia de domesticación de ganado (ovino) la tenemos en el yacimiento de Zawi Chemi Shanidar en Mesopotamia (Irak
actual) y que tiene una antigüedad en tomo a los 9.000 aC.
Pero la cultura clásica que más nos ha aportado en cuanto a restos de fauna ha sido el Egipto Dinástico, en el cual, el culto a ciertos animales fue muy frecuente al corresponderse con las imágenes de algunos de los Dioses o Diosas de su panteón. Alguno de estos animales como la cobra, el
hipopótamo, el león o el cocodrilo, fueron elevados al rango divino, probablemente, como resultante del miedo reverencia] que suscitaban entre la población en general.
También encontramos frecuentes muestras en el arte egipcio de animales que ayudaban al hombre en sus labores agrícolas como los bueyes, presentes ya desde la 1 Dinastía, y que luego pasaron a formar parte del panteón egipcio, en este caso el buey Apis.
La momificación de animales es frecuente durante el Imperio Nuevo y sobre todo en los periodos más tardíos (Época Ptolomeica) y se debió al cambio de un ritual mediante el cual, en situaciones oraculares, el suplicante cambia sus objetos de pago que en un principio fueron estatuillas de faienza o de
bronce que representaban la figura animal del Dios en cuestión por animales momificados de su mismo género o especie.
En este contexto hemos de hacer mención obligada del yacimiento de Tuna-el-Gebel en Ashmunein dedicado al culto del dios Thot y en donde se han encontrado miles de ibis (Threskiornis aethiopicus) y también babuinos (Papio hamadryas y Papio cynocephalus). En otro yacimiento, en Oxyrhynchus en la zona
del Delta del Nilo fueron momificados peces (icneumón), mientras que en la ciudad de Cynopolis lo fueron los perros.
Los animales momificados durante la época tardía (periodo Ptolomeico) son muy numerosos y de muchas especies: serpientes varias, toda clase de aves, varanos, peces, cocodrilos, perros, gacelas, oryx, carneros e incluso algunos huevos (Mus. de Grenoble)
No obstante los animales que fueron momificados con más frecuencia fueron los babuinos y, sobre todo, los gatos (representantes de la diosas Bastet y encontrados, principalmente en la ciudad de Bubastit en la Zona del Delta del Nilo.
Por lo que respecta a animales momificados que presentan patologías citaremos solamente algunos ejemplos que se centran en algunos casos de babuinos (Papio hamadryas y cynocephalus). En estos animales momificados es posible encontrar: lesiones craneales (anencefalia y osteomalacia),
odontoestomatologicas, artrosicas (en raquis, cadera), traumáticas (humero, radio, ulna y fémur), osteomieliticas con periostitis (humero y tibia), tumorales (condrosarcoma pelviano) y metabólicas (osteomalacia en fémur y tibia).
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